Онтогенетический критерий гомологии
Против безоговорочного признания гомологии зародышевых листков были, однако, довольно скоро выдвинуты возражения, исходившие, в частности, из того, что способ обособления первичных зародышевых листков оказался не одинаковым у разных животных. Наряду с довольно распространенной инвагинацией,, приводящей к образованию типичной гаструлы, были описаны эпиболический, иммиграционный и деламинационный способы обособления энтодермы от эктодермы. Эти различия путей обра-
зования первичных зародышевых листков, по мнению Карла Земпера 12е, не позволяют признавать их морфологическую тождественность , т. е. гомологию. В отличие от Земпера А. О. Ковалевский 127 допускал эволюционное преобразование способов возникновения первичных зародышевых листков, не предрешая, впрочем, какой из известных ему тогда способов их обособления — инвагинация или эпиболия — является филогенетически более древним. Ковалевский считал также, что два описанных им способа образования среднего зародышевого листка — энте-роцельный (за счет отшнурования мезодермальных карманов от внутреннего листка) и телобластический (за счет размножения первичных мезодермальных клеток, обособляющихся еще во время дробления) —соответствуют последовательным этапам эволюции онтогенеза. Отсюда следовал вывод, что различие в способах возникновения зародышевых листков не может быть основанием для отрицания их гомологичности у разных животных.
Наиболее решительные возражения против гомологии зародышевых листков основывались на примерах, показывающих их неодинаковую судьбу в процессе эмбрионального развития различных животных и в процессах развития нового индивидуума из яйца и из почки у одного и того же вида.
Факты первого рода, в известной части оказавшиеся ошибочными, собрал Ф. Брэм в статье Что такое зародышевый листок? 128 Он считал, что эктодерма ланцетника не аналогична , как он пишет, эктодерме турбеллярий, поскольку у ланцетника нервная система образуется из эктодермы, а у ресничных червей, как ошибочно полагал Брэм,— из мезодермы. У мшанок органы первого, возникшего половым путем индивидуума образуются в результате впячивания обоих слоев двуслойного зародыша; из инвагинировавшейся части развиваются кишечник, нервная система и наружные покровы первичного индивидуума, т. е. этот материал является одновременно кишечным листком (энтодермой) и кожночувствующим листком (эктодермой), иными словами, закладки, распределяемые у ланцетника между обоими первичными листками, у мшанок слиты в одну морфологическую единицу, которая только топографически может быть сравнима с кишечным листком ланцетника.
Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14